|
|
KOIRAELÄINTEN EVOLUUTIO
CANINAE
Petoeläinten lahkon, Carnivora, kehityshistoria alkoi 65-60
mvs. Koiraeläinten heimon, Canidae, kehitys puolestaan sai alkunsa 40 mvs.
|
Yksi kolmesta, muinoin kehittyneestä koiraeläinten alaheimosta,
viimeisin niistä ja ainut, joka edelleen elää, on alaheimo Caninae -
aitokoirat.
|
Kaikki nykyiset koiraeläimet
kuuluvat tähän alaheimoon. Asian voi ilmaista myös niin,
että tämä kattaa nykyisin heimon Canidae kaikki elossa olevat lajit.
Caninae alaheimo kehittyi aluksi Pohjois-Amerikassa, josta se levittäytyi myöhemmin
Euraasiaan, Afrikkaan ja Etelä-Amerikkaan.
|
|
|
|
MVS
|
Sukupuuttoon kuolleet suvut ja lajit
|
Evoluution eri vaiheita
|
|
32-
|
Sukupuuttoon kuolleet esihistorialliset suvut ja lajit.
Kaikki muut suvut ovat kuolleet sukupuuttoon, paitsi
Canis, Cerdocyon, Speothos, Nyctereutes ja Vulpes.
Suvun Dusicyon nimenä käytetään nykyisin myöskin
nimeä Pseudalopex.
*
Suku Canis. Tämän suvun syntyhetki oli 6 mvs. jolloin suvun ensimmäinen
laji kehittyi Pohjois-Amerikassa.
Lajit
†Canis dirus (1 mvs - 10 000 vuotta sitten) hirviösusi/Dire Wolf.
Kehittyi C. armbrusterista ja on suurin
tässä suvussa koskaan elänyt laji. Paino keskimäärin 68 kg, mutta jopa
yli 80 kg. Hirviösusi
CLICK!
†Canis arnensis (3,4 mvs).
Mahdollisesti pleistoseenikauden keskivaiheilla Välimeren alueella eläneiden susien esi-isä.
Mahdollisesti kojoottien ja sakaalien esi-isä.
†
Canis (Eucyon) cipio (8- mvs) (Eu=primitiivinen
cyon=koira, kreik.). Ensimmäisenä Eurooppaan
siirtynyt Caninae-alaheimon laji, noin 6 mvs. On kyseessä joko
Eucyon-suvun laji taikka hyvin primitiivinen Canis-laji.
Se eli ainakin Espanjassa, josta Teruelin kaupungin läheltä Concudista on löydetty
tämän suvun ja lajin vanhimmat fossiiliset jäänteet noin 6 miljoonaa vuotta sitten
syntyneestä maakerrostumasta. Laji on huonosti tunnettu. On erityistä,
että tämä laji sijoittuu ajalle 6 mvs, kuten Afrikasta
löydetty kettukin - kun ensimmäiset Canis-fossiilit
Aasiasta sijoittuvat aikaan alle 5 mvs. Cipion on pitänyt ylittää
koko valtava Aasia ja päätyä suoraan Beringiasta Eurooppaan. Tämän se on voinut hyvinkin tehdä.
Toinen selitys tälle voi olla se, että fossiileja ei vain ole löydetty Aasiasta.
†Canis etruscus etruskisusi. (3,4-1,4 mvs) Ilmeisesti C. lupuksen
esi-isä.
†Canis mosbachensis (0,787 mvs) Eurooppa.
Etruskisudesta kehittynyt - ehkä nykysuden ja etruskisuden välissä
elänyt susi. Pienikokoisempi, kuin etruskisusi. Paino 18 kg.
†Canis lepophagus (6-5 mvs) Pohjois-Amerikka.
Suvun ensimmäisiä
edustajia. Hieman isompi, kuin E. davisi.
Edelleen elävä kojootti
(C. latrans) on mahdollisesti sen jälkeläinen.
Tämä koiraeläin oli pieni ja ulkoisilta piirteiltään vaihteleva. Jotkut yksilöt
muistuttivat kojoottia, toisilla oli enemmän suden piirteitä.
†Canis donnezani (4,0-3,1 mvs). Yksi susien esi-isistä.
†Canis edwardii (3-1,8 mvs). Ensimmäinen selkeästi sudeksi määritelty laji Pohjois-Amerikassa.
Isohko, mutta edelleen kojoottimainen. Paino 31,1 - 35 kg.
†Canis gezi - Vähän tunnettu, pienikokoinen Etelä-Amerikan susi.
†Canis nehringi - Vähän tunnettu Etelä-Amerikan susi.
†Canis ameghinoi
†Canis michauxi
†Canis adoxus - Sakaalin kokoinen, varhaisella plioseenikaudella Euroopassa
elänyt laji.
†Canis cautleyi
†Canis falconeri. (2,6 mvs). Kooltaan hyvin suuri susi. Siitä on kehittynyt Xenocyon falconeri.
Vuorisusi (Cuon) on tämän
Euraasiassa kehittyneen susilajin jälkeläisiä. Samoin hyeenakoira (Lycaon pictus).
†Canis armbrusteri (0,8 mvs).
Laji tuli 0,8 mvs Euraasiasta Pohjois-Amerikkaan ja se oli jo olemukseltaan
täysin susimainen. Kiinasta on löydetty vastaavia fossiileita, joten saattoi
tulla Pohjois-Amerikkaan sieltä.
Kooltaan suurempi,
kuin yksikään Pohjois-Amerikan omista, alkuperäisistä lajeista. Siirtyi Etelä-Amerikkaan,
jossa siitä tuli C. diruksen esi-isä.
*
Suku †Theriodictis (1,8 mvs)
Lajit
†Theriodictis platensis (1,8 mvs)
†Theriodictis tarijensis (1,8 mvs)
†Theriodictis (Canis) proplatensis (2,1 mvs)
*
Suku †Protocyon
Lajit
†Protocyon orcesi
†Protocyon scagliarum
†Protocyon troglodytes
*
Suku Dusicyon
Lajit
†Dusicyon avus
*
Suku Cerdocyon
Lajit
†Cerdocyon avius
†Cerdocyon ensenadensis
*
Suku Speothos
Lajit
†Speothos pacivorus
*
Suku †Nurocyon
Lajit
†Nurocyon chonokhariensis
*
Suku †Xenocyon
Lajit
†Xenocyon falconeri (2,6 mvs)
†Xenocyon lycaonoides
*
Suku Vulpes (9 mvs - nykyhetkeen)
Lajit
†Vulpes alopecoides (2,6 mvs)
†Vulpes cf. alopecoides (2,6 mvs)
†Vulpes cf. vulpes (0,1275 mvs)
†Vulpes galaticus (4,2 mvs)
†Vulpes riffautae (7 mvs)
*
Suku Nyctereutes supikoira. (7,1 mvs - nykyhetkeen) Hyvin merkittävä
ja varhainen muuttaja Pohjois-Amerikasta Euraasiaan, tuli ensimmäisten joukossa.
Nämä muinaiset supikoirat olivat suurikokoisempia, kuin nykyiset, kojoottimaisia
kooltaan. Siirtyi myös Afrikkaan, mutta kuoli sieltä sukupuuttoon
1 mvs.
Lajit
†Nyctereutes cf. donnezani (7,1 mvs)
†Nyctereutes cf. megamastoides (3,158 mvs)
†Nyctereutes donnezani (3,4 mvs)
†Nyctereutes megamostoides (2,6 mvs) Nykyinen supikoira on tämän Euraasiassa
eläneen lajin
ja N. sinensiksen jälkeläinen.
†Nyctereutes sinensis (3,4 mvs)
*
Suku †Eucyon (8 mvs) Tämä suku on yhdistävä välisuku
Etelä-Amerikan koiraeläinten ja useiden myöhemmin tulevien
Canis-lajien välillä.
Lajit
†Eucyon davisi (8,3- mvs) Canis-suvun esi-isä, siirtyi
useiden muiden Pohjois-Amerikan nisäkkäiden
mukana Beringian kautta itäiseen Aasiaan 6-5 mvs.
†Eucyon minor (8 mvs)
†
Eucyon zhoui (8 mvs)
†
Eucyon monticinensis (8 mvs)
†
Eucyon odessanus
*
Suku †Leptocyon (34-16 mvs)
Lajit
†
Leptocyon vafer (16 mvs)
†
Leptocyon vulpinus (24 mvs)
|
Leptocyon ensimmäinen Caninae.
Ensimmäiset tämän alaheimon lajit kehittyivät 34 mvs. Leptocyon-suvussa.
Nämä lajit, joita oli 11, olivat pieniä, painaen alle 2 kg ja käyttivät ravinnokseen vaihtelevasti
pieniä nisäkkäitä ja kasvikunnan tuotteita, kuten hedelmiä.
Ne muistuttivat Borophaginae-alaheimon Archaeocyon-lajeja muuten,
paitsi että niillä oli pidemmät ja hennommat leuat ja hennommat hampaat.
Niiden leuat ja hampaat sopivat paremmin pienen saaliseläimen kiinni ottamiseen,
kuin musertavaan purentaan. Olemukseltaan ne olivat kettumaisia.
Viimeisissä niistä muistutti eräs kehityslinja, sukupuuttoon kuollessaan 9 mvs.
suuresti Vulpes-kettua.
Vulpes-ketut kehittyvät. Ensimmäiset havainnot Vulpes-sukuisista
ketuista ovat Pohjois-Amerikasta ajalta 9 mvs.
Siirtyminen Amerikasta muille mantereille.
Merenpinnan lasku viime jääkaudella
yhdisti Amerikan ja Euraasian mantereet toisiinsa Beringissä, jonne syntyi
Beringin salmen kohdalle 1000 km leveä Beringian eli Beringinsalmen maakannas.
Ensimmäiset lajit siirtyivät Pohjois-Amerikasta Beringian kautta Eurooppaan ja Afrikkaan
6 mvs. Näistä fossiilit ja havainnot ovat vähäisiä, niitä on pari-kolme.
Laajempana muuttoliikettä tapahtui varmuudella 5-4 mvs.
Ensimmäisinä muuttajina olivat nämä kolme sukua: Eucyon, Vulpes ja Nyctereutes.
Paljolti pientä kojoottia muistuttava, Canis-suvun lähisukuinen Eucyon davisi,
nykykoiraeläinten esi-isä, ylitti Beringian myöhäisellä mioseeniajalla noin 5-4 mvs.
ja saapui Euraasiaan. E. davisi kuoli 5 mvs. sukupuuttoon
Pohjois-Amerikasta. Se jatkoi menestyksekkäästi elämäänsä Aasiassa, levittäytyi
yli mantereen, säilyen siellä aina aikaan 2,6 mvs - ja sen evoluution
jatkuessa siitä aikanaan kehittyi uusia lajeja.
Kaksi Vulpes-suvun kettulajia levittäytyi itäiseen
Aasiaan varhaisella plioseenikaudella 4 mvs. Pohjoisesta Kiinasta on löydetty tähän levittäytymiseen
liittyen fossiileja. Näiden fossiilien joukossa on myös supikoira Nyctereutes,
joka siirtyi itäiseen Aasian samoihin aikoihin.
Supikoirat ovat läheistä sukua Etelä-Amerikan Cerdocyon-ravustajakoirille, zorroille,
joiden fossiileja on löydetty myöhäiseltä mioseenikaudelta, Pohjois-Amerikasta.
Pohjois-Amerikan ja Euraasian lajeja. Ennen jääkauden loppua, 15 000
vuotta sitten, koiraeläimet olivat levittäytyneet tehokkaasti ja yhä uusin lajein
yli koko Euroopan, Afrikan ja Uuden maailman. Tyypillisesti, laji kehittyi
ensiksi jollakin mantereella, matkasi toiselle mantereelle, kehittyi siellä -
ja palasi takaisin syntymantereelleen. Pohjois-Amerikan alkuperäiseen
koiraeläimistöön kuuluivat lajit kojootti, (C. latrans),
suurikokoinen, sukupuuttoon kuollut kojootin sukulainen (C. edwardii)
ja pienet ketut (Vulpes macrotis, V. vetus ja Urocyon cinereoargenteus).
Invaasiossa, jossa Pohjois-Amerikasta muualle lähteneet koiraeläimet palasivat takaisin
sinne, Pohjois-Amerikka sai uusina lajeina ketun (V. vulpes) - Euraasiaan
Pohjois-Amerikasta aiemmin muuttaneista ketuista kehittynyt uusi kettulaji - naalin
(Alopex lagopus) ja suden (C. lupus), kaikki "paluumuuttajia" Euraasiasta.
Vaikka koiraeläinten alkukehto ja sen jälkeen kymmeniä miljoonia vuosia
jatkuneen kehityksen kotimanner oli Pohjois-Amerikka,
niin monet lajit, kuten susi ja kettu, kävivätkin kehittymässä evoluution
viimeisissä vaiheissa Euraasian puolella. Myös sellaiset Euraasiassa kehittyneet
lajit, kuten sukupuuttoon kuolleet C. armbrusteri, Xenocyon falconeri
ja vielä elävä viidakkosusi-suku (Cuon) siirtyivät myös Pohjois-Amerikkaan, jossa ne elivät
pleistoseenikaudella, jääkauden jäätiköiden eteläpuolella. Euraasiassa
kehittyivät myös sakaalit.
Maayhteys Itä-Aasian ja Pohjois-Amerikan välillä katkesi holoseenikauden alussa, viimeistään noin 11000 vuotta
sitten meren pinnan tason ollessa 48 metriä nykyisen alapuolella.
Sukuja Pohjois-Amerikasta Euraasiaan
Nyctereutes 5 mvs
Eucyon 5-4 mvs
Vulpes 5-4 mvs
Canis 4 mvs
Paraenhydrocyon 13 mvs. Yksi poikkeuksellinen fossiili löydetty
Euraasiasta tältä ajalta. Ainoa Hesperocyoninaen tunnettu edustaja Euraasiassa.
Sitten hyvin pitkä ajanjakso, noin 7 miljoonaa vuotta niin,
että ei yhtään fossiilia.
Lajeja Euraasiasta Pohjois-Amerikkaan
Pleistoseeniajan
jääkaudella koiraeläinten evoluutio Euroopassa jatkui ja lajeja Euroopasta
siirtyi Pohjois-Amerikkaan.
Canis lupus 0,5 mvs
Vulpes vulpes 1 mvs taikka alle
Cuon 1 mvs taikka alle
Xenocyon 1 mvs taikka alle
Etelä-Amerikka. Noin 3 mvs. plioseenikaudella,
Pohjois- ja Etelä-Amerikan välille muodostui
Panaman kannaksella maayhteys. Se mahdollisti koiraeläinten
siirtymisen pohjoisesta etelään. Monet merkittävät koiraeläinlajit
ovat käyneet kehittymässä Etelä-Amerikassa, palanneet sieltä takaisin pohjoiseen,
siirtyneet Euraasiaan ja rikastuttaneet tämän alaheimon lajistoa.
Myös hirviösusi C. dirus kehittyi
"emigrantista", eli Euraasiassa kehittyneestä sudesta C. armbrusterista,
joka Euraasiasta levittäytyi sekä Pohjois- että Etelä-Amerikkaan.
Useat lajit jatkoivat kehittymistään myös Etelä-Amerikassa. Harjasusi (Chrysocyon),
joka nykyisin elää vain Etelä-Amerikassa, eli plioseenikaudella myös
Pohjois-Amerikassa, pohjoisessa Meksikossa ja Arizonassa. Myös ravustajakoirien
(Cerdocyon)
sukupuuttoon kuolleita lajeja eli Kaliforniassa ja Arizonassa.
Etelä-Amerikassa elää nykyisin oma eriytynyt
koiraeläinryhmänsä, johon kuuluu 11 lajia. Etelä-Amerikan
koiraeläimet muodostavat lajiensa määrässä siten liki kolmasosan
koko Canidae-heimon nykyisestä lajimäärästä, joka on 34.
Ne ovat samalla laajin petoeläinryhmä Etelä-Amerikassa.
Afrikka. Afrikasta on löydetty koiraeläinten fossiileja varsin vähän
ja niiden kertoman mukaan koiraeläimet olisivat tulleet mantereelle varsin myöhään.
Viimeaikaiset fossiililöydöt ovat kuitenkin osoittaneet, että tämä arviointi
on ollut väärä. Läntisestä Keniasta löydettyä fossiilia kuvattiin vuonna 2005,
kyseessä oli uusi Eucyon-laji, E. intrepidus ja fossiili sijoittui
ajalle 6,1-5,7 mvs. Läntisestä Afrikasta, Tšadin tasavallasta, Djurabin autiomaasta
on löydetty kettu (Vulpes riffautae), jonka fossiilin arvioidaan
sijoittuvan ajalle 7 mvs. Jos tämä arviointi on oikea, olisi kyseessä
varhaisin Vulpine-havainto Afrikasta ja mahdollisesti varhaisin
koiraeläinhavainto koko Vanhasta maailmasta.
Kojootti (Canis latrans).
Canis-suvun sudet Euroopassa ja Aasiassa.
Canis-suvun alku ja synty sijoittuu Pohjois-Amerikkaan.
Ensimmäiset tämän suvun lajien jäänteistä on löydetty lounaisesta USA:sta ja Meksikosta.
Suku pitää susien lisäksi sisällään sakaalit, kojootit ja koirat.
Ensimmäiset pienet, Canis-suvun lajit
Aasiassa esiintyivät varhaisella plioseenikaudella. Ne olivat kojootin taikka
sakaalin kokoisia, vaikkakaan eivät liity läheisesti tämän päivän sakaaleihin.
Samankaltaisia lajeja oli samaan aikaan myös Pohjois-Amerikassa. Plioseenikauden
lopulla Kiinassa eli suurempi, sudenkokoinen Canis-laji ja levittäytyi
sieltä kohti länttä. Pohjois-Amerikassa samaan aikaan, Canis-lajien
koko jäi kojootin kokoon niin pitkäksi aikaa, kunnes viimeinen borophagine-laji,
Borophagus dividersidens kuoli sukupuuttoon.
Canis (Eucyon) cipio liikkui Euroopassa 6 mvs. ja oli ensimmäinen
suden tyyppinen laji vanhalla mantereella. Kiinassa liikkui 4-3 mvs.
suden kokoinen laji Canis chihliensis, ensimmäiseksi Kiinan
pohjoisissa osissa. Pian tämän jälkeen Canis-suku levittäytyi
runsaana kaikkialle Euraasiaan. Voidaan puhua koko Euraasian valloittamisesta
ja suden kannalta voittokulusta ja suuresta menestystarinasta. Eurooppaan ilmestyivät sellaiset lajit, kuin
C. arnensis, C. etruscus ja C. falconeri.
Susien ilmestyminen Eurooppaan tunnetaan nimellä "Wolf Event".
Tästä ajankohdasta, pleistoseenikauden alussa 1,8 mvs, alkoi susien
nopea ja tehokas levittäytyminen Eurooppaan.
Siihen liittyy
myös mammuttien liikkuminen ajan aroilla, jääkausien jäätiköiden lomissa.
Tämän ajan ihmiset, Homo erectus ja H.sapiens - ja sudet, eivät ole
voineet välttyä hyvin läheisiltä kosketuksilta - sillä ajan ihmisten metsästykseen ja keräilyyn
perustuva elämäntapa muistutti paljolti susien elämäntapaa.
Nykysutemme,
susi (C. lupus) esiintyi Euroopassa ainakin jo 800 000 vuotta sitten.
Susi ja kettu ovat maailman laajimmalle levittäytyneet nisäkkäät.
Suden menestys perustuu monen muun seikan ohessa sen ominaisuuteen,
jonka mukaisesti se nuorena muuttaa ja siirtyy kauaskin pois
syntymäseudultaan. Päästäkseen pois laumassa alisteisesta asemastaan ja voidakseen
perustaa oman perheen, molemmat sukupuolet susissa siirtyvät enimmillään
jopa 800 km etäisyydelle paikasta, jossa ne syntyivät.
Nykyiset seitsemän Canis-lajia
Susi (Canis lupus). Kehittyi ehkä etruskisudesta (C. etruscus).
Oli lajina tavattavissa Euraasiassa ehkä 1-0,8 mvs. Levittäytyi koko
Euraasiaan ja siirtyi Pohjois-Amerikkaan 0,5 mvs. Vietti Pohjois-Amerikassa
mantereen pohjoisimmissa osissa, napapiirin
pohjoispuolella ensimmäiset 400 000 vuotta ja siirtyi
etelämmäksi vasta 100 000 vuotta sitten, jääkauden vuoksi.
Punasusi (Canis rufus). Pohjois-Amerikan laji, jonka esi-isä ehkä
C. edwardii. Tosin, punasusi voi olla suden ja kojootin jälkeläinen,
hybridi.
Etiopiansusi (Canis simensis). Etiopiansuden asema koiraeläinten heimossa
Canidae on ollut epäselvä, eikä ole tarkasti tiedetty edes sitä, onko kyse sakaalista,
ketusta vaiko sudesta - tai jostakin niitä lähellä olevasta lajista. Lajin määrittämisen
vaikeus näkyy hyvin kirjavassa nimistössä. Nykyisin DNA-tutkimuksen myötä, etiopiansuden
on havaittu olevan koiraeläimistä läheisintä sukua kojootille (C. latrans) ja sudelle
(C. lupus) - sekä koiralle (C. lupus familiaris).
Juovasakaali (Canis adustus).
Sakaali eli kultasakaali (Canis aureus).
Vaippasakaali (Canis mesomelas).
Kojootti (Canis latrans).
TIIVISTETYSTI - NÄIN KEHITTYI SUSI (Canis lupus)
1) Petoeläimet kehittyivät 65-40 mvs.
2) Koiraeläimet kehittyivät Pohjois-Amerikassa, ensimmäiset 40 mvs.
3) Canis-suku kehittyi Pohjois-Amerikassa 6 mvs.
4) Suden Canis-sukuun kuuluva esi-isä siirtyi Pohjois-Amerikasta Euraasiaan 5-4 mvs.
5) Susi (C. lupus) oli kehittynyt Euraasiassa 1,0-0,8 mvs.
|
|