Koiraeläimet
Susisivut

KOIRAELÄINTEN EVOLUUTIO

Koiraeläinten heimossa Canidae on elänyt kolme alaheimoa.

1) Hesperocyoninae, alkukoirat - sukupuutossa.
2) Borophaginae, luunmuskaajakoirat - sukupuutossa.
3) Caninae, aitokoirat - nykyisin elossa olevat koiraeläimet kuuluvat tähän alaheimoon. Tämänkin alaheimon varhaisista jäsenistä monet ovat kuolleet sukupuuttoon jo miljooniakin vuosia sitten.

CANINAE - AITOKOIRAT

Petoeläinten lahkon, Carnivora, kehityshistoria alkoi 65 - 60 mvs. Koiraeläinten heimon Canidae, kehitys puolestaan sai alkunsa noin 40 mvs.

Yksi kolmesta, muinoin kehittyneestä koiraeläinten alaheimosta, viimeisin niistä ja ainut, joka edelleen elää, on alaheimo Caninae, aitokoirat.

Kaikki nykyiset koiraeläimet kuuluvat tähän alaheimoon. Asian voi ilmaista myös niin, että tämä alaheimo kattaa nykyisin heimon Canidae kaikki elossa olevat lajit, koska heimossa elää vain tämä yksi ja ainut alaheimo.

Caninae -alaheimo kehittyi aluksi Pohjois-Amerikassa, josta se levittäytyi myöhemmin Euraasiaan, Afrikkaan ja Etelä-Amerikkaan.

Beringinsudet

Kuvassa beringinsudet dioraamassa - Yukon Beringia Interpretive Centre, Whitehorse, Yukon, Kanada. Sudet ovat syntyneet paleoartistien ja paleontologien yhteistyön tuloksena.

Creative Commons - Sinulla on vapaus: kopioida, levittää, näyttää ja esittää teosta.
*Kuva yllä Copyright © William Harris

Beringinsusi (Canis lupus)

Alaskassa, Yokonissa ja Wyomingissa jääkaudella 50 000 - 7 600 vuotta sitten elänyt beringinsusi on kuollut sukupuuttoon. Se ei ollut susilaji, vaan nykyisen suden Canis lupus ekomorfologinen alatyyppi, ei alalaji. Beringinsusi oli samankokoinen etelämpänä eläneen hirviösuden (Canis dirus) kanssa, vaikkakaan sillä ei ollut yhtä jykevää päätä ja purukalustoa, eikä se painanut yhtä paljon. Kun jääkausi päättyi, ja useat beringinsusien saalislajeista, kuten mammutit, kuolivat sukupuuttoon - samoin kävi myös beringinsusille.

Caninae - alaheimon sukupuuttoon kuolleet esihistorialliset suvut ja lajit

Kaikki muut suvut ovat kuolleet sukupuuttoon, paitsi nykyisin elävät kaksitoista sukua: Canis, Chrysocyon, Cuon, Vulpes, Urocyon, Pseudalopex, Speothos, Cerdocyon, Nyctereutes, Lycaon, Otocyon ja Atelocynus.

Suku: Canis koirat (6 mvs.)

Tämän suvun syntyhetki oli 6 mvs., jolloin suvun ensimmäinen laji kehittyi.

Lajit

Canis dirus (1 mvs. - 10 000 vuotta sitten) hirviösusi/Dire Wolf

Kehittyi C. armbrusterista ja on suurin tässä suvussa koskaan elänyt laji. Paino keskimäärin 68 kg, mutta jopa yli 80 kg. Tunturisusi Hirviösusi.

Canis arnensis (3,4 mvs.)

Mahdollisesti pleistoseenikauden keskivaiheilla Välimeren alueella eläneiden susien esi-isä. Mahdollisesti kojoottien ja sakaalien esi-isä.

Canis (Eucyon) cipio (8 - mvs.) (Eu=primitiivinen cyon=koira, kreik.)

Ensimmäisenä Eurooppaan siirtynyt Caninae-alaheimon laji, noin 6 mvs. On kyseessä joko Eucyon-suvun laji taikka hyvin primitiivinen Canis-laji. Se eli ainakin Espanjassa, josta Teruelin kaupungin läheltä Concudista on löydetty tämän suvun ja lajin vanhimmat fossiiliset jäänteet noin 6 miljoonaa vuotta sitten syntyneestä maakerrostumasta.

Laji on huonosti tunnettu. On erityistä, että tämä laji sijoittuu ajalle 6 mvs., kuten Afrikasta löydetty kettukin - kun ensimmäiset Canis-fossiilit Aasiasta sijoittuvat aikaan alle 5 mvs. Cipion on pitänyt ylittää koko valtava Aasia ja päätyä suoraan Beringiasta Eurooppaan. Tämän se on voinut hyvinkin tehdä. Toinen selitys tälle voi olla se, että fossiileja ei vain ole löydetty Aasiasta.

Canis etruscus etruskisusi (3,4 - 1,4 mvs.)

Ilmeisesti C. lupuksen esi-isä.

Canis mosbachensis (0,787 mvs) Eurooppa

Etruskisudesta kehittynyt - ehkä nykysuden ja etruskisuden välissä elänyt susi. Pienikokoisempi, kuin etruskisusi. Paino 18 kg.

Canis lepophagus

Canis lepophagus

Eli Pohjois-Amerikan karttaan punaisella merkityllä alueella - sillä samalla alueella, jonka kojootteineen ja preerioineen tunnemme 1800-luvulta Villinä Läntenä.

Canis lepophagus (6 - 5 mvs.) Pohjois-Amerikka

Suvun ensimmäisiä edustajia. Hieman isompi, kuin E. davisi. Edelleen elävä kojootti (C. latrans) on mahdollisesti sen jälkeläinen. Tämä koiraeläin oli pieni ja ulkoisilta piirteiltään vaihteleva. Jotkut yksilöt muistuttivat kojoottia, toisilla oli enemmän suden piirteitä.

Canis donnezani (4,0 - 3,1 mvs)

Yksi susien esi-isistä.

Canis edwardii (3 - 1,8 mvs.)

Ensimmäinen selkeästi sudeksi määritelty laji Pohjois-Amerikassa. Isohko, mutta edelleen kojoottimainen. Paino 31,1 - 35 kg.

Canis gezi

Vähän tunnettu, pienikokoinen Etelä-Amerikan susi.

Canis nehringi

Vähän tunnettu Etelä-Amerikan susi.

Canis ameghinoi

Canis michauxi

Canis adoxus

Sakaalin kokoinen, varhaisella plioseenikaudella Euroopassa elänyt laji.

Canis cautleyi

Canis falconeri (2,6 mvs.)

Kooltaan hyvin suuri susi. Siitä on kehittynyt Xenocyon falconeri. - Vuorisusi (Cuon) on tämän Euraasiassa kehittyneen susilajin jälkeläisiä. Samoin savannikoira eli hyeenakoira (Lycaon pictus).

Canis armbrusteri (0,8 mvs.)

Laji tuli 0,8 mvs. Euraasiasta Pohjois-Amerikkaan ja se oli jo olemukseltaan täysin susimainen. Kiinasta on löydetty vastaavia fossiileita, joten saattoi tulla Pohjois-Amerikkaan sieltä. Kooltaan suurempi, kuin yksikään Pohjois-Amerikan omista, alkuperäisistä lajeista. Siirtyi Etelä-Amerikkaan, jossa siitä tuli C. diruksen esi-isä.

Canis lupus Susi aloitti pitkän vaelluksensa Euraasiassa 1,0 - 0,8 mvs.

Suku: Theriodictis (1,8 mvs.)

Lajit

Theriodictis platensis (1,8 mvs.)
Theriodictis tarijensis (1,8 mvs.)
Theriodictis (Canis) proplatensis (2,1 mvs.)

Suku: Protocyon

Lajit

Protocyon orcesi
Protocyon scagliarum
Protocyon troglodytes

Suku: Dusicyon

Lajit

Dusicyon avus

Suku: Cerdocyon

Lajit

Cerdocyon avius
Cerdocyon ensenadensis

Suku: Speothos

Lajit

Speothos pacivorus

Suku: Nurocyon

Lajit

Nurocyon chonokhariensis

Suku: Xenocyon

Lajit

Xenocyon falconeri (2,6 mvs)
Xenocyon lycaonoides

Suku: Vulpes (9 mvs. - nykyhetkeen)

Lajit

Vulpes alopecoides (2,6.)
Vulpes cf. alopecoides (2,6 mvs.)
Vulpes cf. vulpes (0,1275 mvs.)
Vulpes galaticus (4,2 mvs.)
Vulpes riffautae (7 mvs.)

Suku: Nyctereutes supikoira (7,1 mvs. - nykyhetkeen)

Hyvin merkittävä ja varhainen muuttaja Pohjois-Amerikasta Euraasiaan, tuli ensimmäisten joukossa. Nämä muinaiset supikoirat olivat suurikokoisempia, kuin nykyiset, kojoottimaisia kooltaan. Siirtyi myös Afrikkaan, mutta kuoli sieltä sukupuuttoon 1 mvs.

Lajit

Nyctereutes cf. donnezani (7,1 mvs.)
Nyctereutes cf. megamastoides (3,158 mvs.)
Nyctereutes donnezani (3,4 mvs.)
Nyctereutes megamostoides (2,6 mvs.)

Nykyinen supikoira on tämän Euraasiassa eläneen lajin ja N. sinensiksen jälkeläinen.

Nyctereutes sinensis (3,4 mvs.)

Suku: Eucyon (8 mvs.)

Tämä suku on yhdistävä välisuku Etelä-Amerikan koiraeläinten ja useiden myöhemmin tulevien Canis-lajien välillä.

Lajit

Eucyon davisi (8,3 - mvs.)

Canis-suvun esi-isä, siirtyi useiden muiden Pohjois-Amerikan nisäkkäiden mukana Beringian kautta itäiseen Aasiaan 6-5 mvs.

Eucyon minor (8 mvs.)
Eucyon zhoui (8 mvs.)
Eucyon monticinensis (8 mvs.)
Eucyon odessanus

Suku: Leptocyon (34 - 16 mvs.)

Lajit

Leptocyon vafer (16 mvs.)
Leptocyon vulpinus (24 mvs.)

Susilauma

Koiraeläinten evoluution vaiheita ajalta 34 miljoonaa vuotta sitten - nykypäivään

Leptocyon ensimmäinen Caninae

Ensimmäiset tämän alaheimon lajit kehittyivät 34 mvs. Leptocyon-suvussa. Nämä lajit, joita oli 11, olivat pieniä, painaen alle 2 kg ja käyttivät ravinnokseen vaihtelevasti pieniä nisäkkäitä ja kasvikunnan tuotteita, kuten hedelmiä. Ne muistuttivat Borophaginae-alaheimon Archaeocyon-lajeja muuten, paitsi että niillä oli pidemmät ja hennommat leuat ja hennommat hampaat.

Niiden leuat ja hampaat sopivat paremmin pienen saaliseläimen kiinni ottamiseen, kuin musertavaan purentaan. Olemukseltaan ne olivat kettumaisia. Viimeisissä niistä muistutti eräs kehityslinja, sukupuuttoon kuollessaan 9 mvs. suuresti Vulpes-kettua.

Vulpes-ketut kehittyvät

Ensimmäiset havainnot Vulpes-sukuisista ketuista ovat Pohjois-Amerikasta ajalta 9 mvs.

Siirtyminen Amerikasta muille mantereille

Merenpinnan lasku viime jääkaudella yhdisti Amerikan ja Euraasian mantereet toisiinsa Beringissä, jonne syntyi Beringin salmen kohdalle 1 000 km leveä Beringian eli Beringinsalmen maakannas.

Ensimmäiset lajit siirtyivät Pohjois-Amerikasta Beringian kautta Eurooppaan ja Afrikkaan 6 mvs. Näistä fossiilit ja havainnot ovat vähäisiä, niitä on pari-kolme. Laajempana muuttoliikettä tapahtui varmuudella 5-4 mvs. Ensimmäisinä muuttajina olivat nämä kolme sukua: Eucyon, Vulpes ja Nyctereutes.

Paljolti pientä kojoottia muistuttava, Canis-suvun lähisukuinen Eucyon davisi, nykykoiraeläinten esi-isä, ylitti Beringian myöhäisellä mioseeniajalla noin 5-4 mvs. ja saapui Euraasiaan. E. davisi kuoli 5 mvs. sukupuuttoon Pohjois-Amerikasta. Se jatkoi menestyksekkäästi elämäänsä Aasiassa, levittäytyi yli mantereen, säilyen siellä aina aikaan 2,6 mvs - ja sen evoluution jatkuessa siitä aikanaan kehittyi uusia lajeja.

Kaksi Vulpes-suvun kettulajia levittäytyi itäiseen Aasiaan varhaisella plioseenikaudella 4 mvs. Pohjoisesta Kiinasta on löydetty tähän levittäytymiseen liittyen fossiileja. Näiden fossiilien joukossa on myös supikoira Nyctereutes, joka siirtyi itäiseen Aasiaan samoihin aikoihin. Supikoirat ovat läheistä sukua Etelä-Amerikan Cerdocyon-ravustajakoirille, zorroille, joiden fossiileja on löydetty myöhäiseltä mioseenikaudelta, Pohjois-Amerikasta.

Pohjois-Amerikan ja Euraasian lajeja

Ennen jääkauden loppua, 15 000 vuotta sitten, koiraeläimet olivat levittäytyneet tehokkaasti ja yhä uusin lajein yli koko Euroopan, Afrikan ja Uuden maailman.

Tyypillisesti, laji kehittyi ensiksi jollakin mantereella, matkasi toiselle mantereelle, kehittyi siellä - ja palasi takaisin syntymantereelleen.

Pohjois-Amerikan alkuperäiseen koiraeläimistöön kuuluivat lajit kojootti, (C. latrans), suurikokoinen, sukupuuttoon kuollut kojootin sukulainen (C. edwardii) ja pienet ketut (Vulpes macrotis, V. vetus ja Urocyon cinereoargenteus).

Invaasiossa, jossa Pohjois-Amerikasta muualle lähteneet koiraeläimet palasivat takaisin sinne, Pohjois-Amerikka sai uusina lajeina ketun (V. vulpes) - Euraasiaan Pohjois-Amerikasta aiemmin muuttaneista ketuista kehittynyt uusi kettulaji - naalin (Alopex lagopus) ja suden (C. lupus), kaikki "paluumuuttajia" Euraasiasta.

Vaikka koiraeläinten alkukehto ja sen jälkeen kymmeniä miljoonia vuosia jatkuneen kehityksen kotimanner oli Pohjois-Amerikka, niin monet lajit, kuten susi ja kettu, kävivätkin kehittymässä evoluution viimeisissä vaiheissa Euraasian puolella. Myös sellaiset Euraasiassa kehittyneet lajit, kuten sukupuuttoon kuolleet C. armbrusteri, Xenocyon falconeri ja vielä elävä viidakkosusi-suku (Cuon) siirtyivät myös Pohjois-Amerikkaan, jossa ne elivät pleistoseenikaudella, jääkauden jäätiköiden eteläpuolella. Euraasiassa kehittyivät myös sakaalit.

Maayhteys Itä-Aasian ja Pohjois-Amerikan välillä katkesi holoseenikauden alussa, viimeistään noin 11 000 vuotta sitten meren pinnan tason ollessa 48 metriä nykyisen alapuolella.

Sukuja Pohjois-Amerikasta Euraasiaan

Nyctereutes 5 mvs.
Eucyon 5 - 4 mvs.
Vulpes 5 - 4 mvs.
Canis 4 mvs.

Paraenhydrocyon 13 mvs. Yksi poikkeuksellinen fossiili löydetty Euraasiasta tältä ajalta. Ainoa Hesperocyoninaen tunnettu edustaja Euraasiassa. Sitten hyvin pitkä ajanjakso, noin 7 miljoonaa vuotta niin, että ei yhtään fossiilia.

Lajeja Euraasiasta Pohjois-Amerikkaan

Pleistoseeniajan jääkaudella koiraeläinten evoluutio Euraasiassa jatkui ja lajeja Euraasiasta siirtyi Pohjois-Amerikkaan.

Canis lupus 0,5 mvs.
Vulpes vulpes 1 mvs. taikka alle.
Cuon 1 mvs. taikka alle.
Xenocyon 1 mvs. taikka alle.

Etelä-Amerikka

Noin 3 mvs. plioseenikaudella, Pohjois- ja Etelä-Amerikan välille muodostui Panaman kannaksella maayhteys. Se mahdollisti koiraeläinten siirtymisen pohjoisesta etelään.

Monet merkittävät koiraeläinlajit ovat käyneet kehittymässä Etelä-Amerikassa, palanneet sieltä takaisin pohjoiseen, siirtyneet Euraasiaan ja rikastuttaneet tämän alaheimon lajistoa.

Myös hirviösusi C. dirus kehittyi "emigrantista", eli Euraasiassa kehittyneestä sudesta C. armbrusterista, joka Euraasiasta levittäytyi sekä Pohjois- että Etelä-Amerikkaan. Useat lajit jatkoivat kehittymistään myös Etelä-Amerikassa.

Harjasusi (Chrysocyon), joka nykyisin elää vain Etelä-Amerikassa, eli plioseenikaudella myös Pohjois-Amerikassa, pohjoisessa Meksikossa ja Arizonassa.

Myös ravustajakoirien (Cerdocyon) sukupuuttoon kuolleita lajeja eli Kaliforniassa ja Arizonassa.

Etelä-Amerikassa elää nykyisin oma eriytynyt koiraeläinryhmänsä, johon kuuluu 11 lajia. Etelä-Amerikan koiraeläimet muodostavat lajiensa määrässä siten liki kolmasosan koko Canidae-heimon nykyisestä lajimäärästä, joka on 37. Ne ovat samalla laajin petoeläinryhmä Etelä-Amerikassa.

Afrikka

Afrikasta on löydetty koiraeläinten fossiileja varsin vähän ja niiden kertoman mukaan koiraeläimet olisivat tulleet mantereelle varsin myöhään. Viimeaikaiset fossiililöydöt ovat kuitenkin osoittaneet, että tämä arviointi on ollut väärä.

Läntisestä Keniasta löydettyä fossiilia kuvattiin vuonna 2005, kyseessä oli uusi Eucyon-laji, E. intrepidus ja fossiili sijoittui ajalle 6,1-5,7 mvs. Läntisestä Afrikasta, Tsadin tasavallasta, Djurabin autiomaasta on löydetty kettu (Vulpes riffautae), jonka fossiilin arvioidaan sijoittuvan ajalle 7 mvs. Jos tämä arviointi on oikea, olisi kyseessä varhaisin Vulpine-havainto Afrikasta ja mahdollisesti varhaisin koiraeläinhavainto koko Vanhasta maailmasta.

Canis-suvun sudet Euroopassa ja Aasiassa

Canis-suvun alku ja synty sijoittuu Pohjois-Amerikkaan. Ensimmäiset tämän suvun lajien jäänteistä on löydetty lounaisesta USA:sta ja Meksikosta. Suku pitää susien lisäksi sisällään sakaalit, kojootit ja koirat.

Ensimmäiset pienet, Canis-suvun lajit Aasiassa esiintyivät varhaisella plioseenikaudella. Ne olivat kojootin taikka sakaalin kokoisia, vaikkakaan eivät liity läheisesti tämän päivän sakaaleihin.

Samankaltaisia lajeja oli samaan aikaan myös Pohjois-Amerikassa.

Plioseenikauden lopulla Kiinassa eli suurempi, sudenkokoinen Canis-laji ja levittäytyi sieltä kohti länttä.

Pohjois-Amerikassa samaan aikaan, Canis-lajien koko jäi kojootin kokoon niin pitkäksi aikaa, kunnes viimeinen borophagine-laji, Borophagus dividersidens kuoli sukupuuttoon.

Canis (Eucyon) cipio liikkui Euroopassa 6 mvs. ja oli ensimmäinen suden tyyppinen laji vanhalla mantereella.

Kiinassa liikkui 4 - 3 mvs. suden kokoinen laji Canis chihliensis, ensimmäiseksi Kiinan pohjoisissa osissa.

Pian tämän jälkeen Canis-suku levittäytyi runsaana kaikkialle Euraasiaan. Voidaan puhua koko Euraasian valloittamisesta ja suden kannalta voittokulusta ja suuresta menestystarinasta.

Eurooppaan ilmestyivät sellaiset lajit, kuin C. arnensis, C. etruscus ja C. falconeri. Susien ilmestyminen Eurooppaan tunnetaan nimellä "Wolf Event".

Tästä ajankohdasta, pleistoseenikauden alussa 1,8 mvs, alkoi susien nopea ja tehokas levittäytyminen Eurooppaan. Siihen liittyy myös mammuttien liikkuminen ajan aroilla, jääkausien jäätiköiden lomissa. Tämän ajan ihmiset, Homo erectus ja H.sapiens - ja sudet, eivät ole voineet välttyä hyvin läheisiltä kosketuksilta - sillä ajan ihmisten metsästykseen ja keräilyyn perustuva elämäntapa muistutti paljolti susien elämäntapaa.

Nykysutemme, susi (C. lupus) esiintyi Euroopassa ainakin jo 800 000 vuotta sitten.

Susi ja kettu ovat maailman laajimmalle levittäytyneet nisäkkäät. Suden menestys perustuu monen muun seikan ohessa sen ominaisuuteen, jonka mukaisesti se nuorena muuttaa ja siirtyy kauaskin pois syntymäseudultaan. Päästäkseen pois laumassa alisteisesta asemastaan ja voidakseen perustaa oman perheen, molemmat sukupuolet susissa siirtyvät enimmillään jopa 800 km etäisyydelle paikasta, jossa ne syntyivät.

Nykyiset yhdeksän Canis-lajia

1) Susi (Canis lupus). Kehittyi ehkä etruskisudesta (C. etruscus). Oli lajina tavattavissa Euraasiassa ehkä 1-0,8 mvs. Levittäytyi koko Euraasiaan ja siirtyi Pohjois-Amerikkaan 0,5 mvs. Vietti Pohjois-Amerikassa mantereen pohjoisimmissa osissa, napapiirin pohjoispuolella ensimmäiset 400 000 vuotta ja siirtyi etelämmäksi vasta 100 000 vuotta sitten, jääkauden vuoksi.

2) Punasusi (Canis rufus). Pohjois-Amerikan laji, jonka esi-isä ehkä C. edwardii. Tosin, punasusi voi olla suden ja kojootin jälkeläinen, hybridi.

3) Etiopiansusi (Canis simensis). Etiopiansuden asema koiraeläinten heimossa Canidae on ollut epäselvä, eikä ole tarkasti tiedetty edes sitä, onko kyse sakaalista, ketusta vaiko sudesta - tai jostakin niitä lähellä olevasta lajista. Lajin määrittämisen vaikeus näkyy hyvin kirjavassa nimistössä. Nykyisin DNA-tutkimuksen myötä, etiopiansuden on havaittu olevan koiraeläimistä läheisintä sukua kojootille (C. latrans) ja sudelle (C. lupus) - sekä koiralle (C. lupus familiaris).

4) Juovasakaali (Canis adustus).

5) Kultasakaali eli sakaali (Canis aureus).

6) Vaippasakaali (Canis mesomelas).

7) Kojootti (Canis latrans).

8) Dingo (Canis dingo).

9) Afrikan kultasusi (Canis anthus).

Näin kehittyi susi (Canis lupus)

1) Petoeläimet kehittyivät 65 - 40 mvs.
2) Koiraeläimet kehittyivät Pohjois-Amerikassa, ensimmäiset 40 mvs.
3) Canis-suku kehittyi Pohjois-Amerikassa 6 mvs.
4) Suden Canis-sukuun kuuluva varhaisesi-isä siirtyi Pohjois-Amerikasta Euraasiaan 5 - 4 mvs.
5) Etruskisusi - (Canis etruscus) ilmaantui Eurooppaan noin 1,9 - 1,6 mvs. Se on nykysuden esi-esi-isä.
6) Etruskisudesta kehittyi Canis mosbachensis, joka on nykysuden esi-isä ja "välisusi" evoluutiossa etruskisuden ja nykysuden välillä.
7) Susi (Canis lupus) oli kehittynyt Euraasiassa 1,0 - 0,8 mvs.